Bióloga, mestranda em Ecologia de Ecossistemas Aquáticos, Laboratório de Limnologia, IB-USP.

Comparação da riqueza de espécies entre comunidades pelo método de rarefação

Ao estudar comunidades, muitas vezes gostaríamos de comparar objetivamente a diversidade de duas assembléias. Porém, como muitos dos índices de diversidade são sensíveis ao número de indivíduos coletados, a comparação de assembléias com tamanhos diferentes deixa de ser objetiva. Uma maneira de contornar esse 'problema' é controlar as abundâncias das amostras para torná-las comparáveis entre si, o que é conhecido como método de rarefação (proposto por Sanders em 1968). O método de rarefação consiste em amostrar aleatoriamente indivíduos a partir em amostras coletadas para simular uma amostra de abundância equivalente a da amostra de menor abundância e, assim, poder comparar a riqueza de espécies das diferentes amostras. Também é possível calcular índices de diversidade por este método. Para saber mais, consultar Gotelli & Bass (1996). Atualmente eu realizo esses cálculos com o EcoSim (Gotelli & Entsminger, 2001), mas gostaria de realizar todos as minhas análises no R.

A partir da riqueza de espécies e da abundância observadas, a função realizará simulação da riqueza de espécies amostrando aleatoriamente indivíduos em vários níveis de abundância, de 1 até um valor máximo de abundância a ser fornecido. A função deve retornar um data frame com a riqueza média e o intervalo de confiança de 95% para cada nível de abundância simulado.

Referências Bibliográficas

Gotelli, N.J. & G.L. Entsminger, 2001. EcoSim: Null models software for ecology. Version 7.0. Acquired Intelligence Inc. & Kesey-Bear.

Gotelli, N.J. & G.R. Graves. 1996. Null Models in Ecology. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

Sanders, H. 1968. Marine benthic diversity: a comparative study. The American Naturalist 102: 243-282.

Ale:Acho a idéia interessante. Precisa definir melhor o que a funçao irá fazer e o que será produzido no final! Lógicamente não será uma sáida como o EcoSim ou o Estimates, portanto defina qual índice que irá trabalhar (acho bom pensar em apenas um para começar) e o que a função irá retornar (O índice para simulações de diferentes tamanhos de amostras? intervalo de confiança?). Bos Sorte!

“Protocolo básico-descritivo” de comunidade zooplanctônica

Após realizar a identificação e contagem dos organismos zooplanctônicos, os dados têm de ser inseridos em planilha para cálculo das densidades total e por espécie, baseadas no volume de água filtrado, no volume de água em que a amostra foi condensada e no volume contado da amostra (em amostras com grande abundância, é comum não precisar analisar o volume total da amostra). Adicionalmente, realiza-se o cálculo de índices de diversidade, de similaridade e a abundância das amostras. Escrever uma função que sistematize esses passos pouparia muito tempo gasto atualmente no MSExcel. Essa função poderia também incluir no output um objeto com a lista de espécies por amostra, bem como outro objeto matriz que apresentasse os dados de densidade em abundância relativa.

 
rarefacts               package:bie5782.2009                R Documentation



Curva de rarefação e intervalo de confiança de 95% da riqueza de espécies.


Description:

Função que aplica o método de rarefação (Sanders, 1968) e gera a média da riqueza de
espécies e o intervalo de confiança de 95% para a riqueza simulada para diferentes
valores de abundância de espécies.


Usage:

     rarefacts<-function(x, abmax=100 , nsim=1000)


Arguments:

x	Vetor numérico de abundâncias de diferentes espécies.

abmax 	Numérico. É o valor máximo de abundância a ser simulado, a ser definido pelo 
        usuário.

nsim	É o número de simulações realizadas. O default é 1000.


Details:

A entrada do vetor de abundâncias de espécies tem de ser: (1) um objeto matriz[n,1],
onde 'n' é o número de espécies e os valores de abundância de cada espécie se 
encontram nas linhas; ou (2) coluna de uma matriz com valores de abundâncias de 
espécies (em linhas referentes a diferentes amostras (cada amostra em uma coluna). 
O vetor pode conter espécies com valor 'zero' de abundância (não houve observação), o 
que é útil quando se utiliza uma única matriz para comparar amostras diferentes. No 
caso de observações faltantes, os NAs serão substituídos por 'zero', sendo tratados 
como não observação da espécie. 
Caso queira rodar a função para vários vetores (por exemplo, diferentes amostras), 
deve guardar a matriz resultante em um novo objeto, para não perdê-la, antes de rodar 
a função para cada novo vetor de abundâncias. Sugere-se atribuir um nome para o objeto
resultante da função antes de executá-la. Por exemplo: amostra1 <- rarefacts(x, abmax= ,
nsim=1000)

	
Value:

Uma matriz referente a curva de rarefação da riqueza de espécies média e o intervalo de 
confiança de 95% é gerada. 
Adicionalmente, é gerada outra matriz com os índices das nsim simulações realizadas, que 
não é exibida, porém é guardada com a denominação 'riq.sim'.


Author(s):

	Clarissa Barbosa de Oliveira
	clarissa.barbosa at gmail . com


References:

Gotelli, N.J. & G.R. Graves. 1996. Species Diversity. In: Null Models in Ecology. 
Smithsonian Institution Press, Washington, DC. Pages 21-46.

Sanders, H. 1968. Marine benthic diversity: a comparative study. The American 
Naturalist 102: 243-282. 


See Also:

Para informações de como plotar as curvas e os intervalos de confiança ver ajuda dos 
pacotes 'graphics' e 'lattice', ou as funções 'plot' e 'matplot'.


Examples:

## Criação de uma matriz de abundâncias fictícias
fic <- round(as.matrix(c(rnorm(233,19,15),rep(0,7))))    

## Aplicação do método de rarefação para amostra de 79 indivíduos, guardada em 
objeto 'fic.rare'
rarefacts(fic,abmax=79,nsim=1000) -> fic.rare

## Exemplo da curva de rarefação de riqueza da amostra 'aaa' ('fic.rare') plotada 
matplot(x=matrix(rep(seq(1:79),3),79,3),y=fic.rare, type=c("l","l","l"), lwd=1.5, 
col=c("black","blue","blue"), tcl=0.3,las=1,xlab="Abundância", ylab="Riqueza de 
espécies", cex.lab=1.5,bty="l",xlim=c(0,101),ylim=c(0,70))

rarefacts<-function(x, abmax , nsim=1000)

	{
	
	## IMPORTANTE: Se quiser rodar a função com vários vetores, deve guardar a matriz resultante em um novo objeto, para não perdê-la, antes de rodar a função para cada novo vetor de abundâncias.	
	## SUGESTÃO: atribuir nome para o objeto resultante da função antes de executá-la. Por exemplo: amostra1 <- rarefacts(x, abmax= , nsim=1000)#

	# x 		é vetor das abundâncias por espécie
	# abmax 	é a abundância máxima a ser amostrada. Deve ser atribuída ao chamar a função
	# nsim	é o número de simulações realizadas. O default é 1000, mas pode ter valores menores ou maiores
	
	x[is.na(x[,1])==T] <- 0
	# Remover NAs

	nspp <- dim(x)[1]
	spp <- c(1:nspp)
	spp.total <- length(which(x[,1] > 0))
	xa <- x[,1]
	abund.total <- as.vector(rep(spp[which(xa > 0)], times = xa[which(xa > 0)]))

	# Cria o vetor a ser permutado, que representa a abundância observada de cada espécie

	result0 <- rep(NA, abmax)
	
	result1 <- matrix(NA, nrow=abmax, ncol=nsim, byrow=FALSE)

		for(i in 1 : nsim)
		{

			for(f in 1 : abmax)
			{
			result0[f] <- c( length (unique( sample(abund.total, size=f, replace = FALSE, prob = NULL) )) )
			}

		# Retorna o valor das riquezas a partir de 1 a abmax valores de abundância sorteados

		result1[,i] <- result0

		# Retorna a matriz com as riquezas obtidas pelas simulações (representadas pelas colunas)
	
		}
	riq.sim <-  result1

	## Cria a matriz das riquezas simuladas para cada nível de abundãncia, nas nsim simulações

	riq.med <- round ( apply(result1, 1, mean) )

	# Retorna a média das riquezas simuladas para cada nível de abundância

	ic2.5 <- qt(0.025,abmax-1)*sqrt((apply(result1,1,var))/abmax)
	ic2.5
	
	ic97.5 <- qt(0.975,abmax-1)*sqrt((apply(result1,1,var))/abmax)
	ic97.5

	curva.rare <- matrix ( c(riq.med,round(apply(result1, 1, mean)+ic2.5),round(apply(result1, 1, mean)+ic97.5)), nrow=abmax, ncol=3, byrow=FALSE, dimnames=NULL)
	colnames(curva.rare) <- c("Média","IC 2,5%","IC 97.5%")

	## A matriz com o índice de simulações realizadas está disponível no objeto "riq.sim", caso haja interesse em conferir o resultado de todas as simulações	

	## Função por Clarissa Barbosa de Oliveira, em 01/Abril/2009, para a disciplina "Uso da Linguagem R para Análises de dados Ecológicos" (IB, USP).
	## clarissa.barbosa at gmail . com
	## Versão 1.0

	return(curva.rare)
	}

rarefacts